Gametogénese
Keywords: Gametogénese, Amoeba, Animal, Animalia, Cromossoma, Crossing-over, Célula, DNA, Diferenciação, Diplóide
Gametogénese (ou gametogênese) é o processo de diferenciação das células sexuais ou gâmetas, que intervêm no processo de reprodução sexuada nos animais e nas plantas.
- Espermatogénese é o processo de formação das células sexuais masculinas, os espermatozóides.
- Oogenése, o de formação das células sexuais femininas, os óvulos.
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Gametogénese nos Animais
Adaptado de The Doctor's Lounge]
Os espermatozóides e os óvulos têm origem nas Células Germinativas Primordiais (CGPs) do embrião. Estas células diferenciam-se muito cedo (no Homem, aparecem na quarta semana da gestação) na endoderme e são fáceis de reconhecer uma vez que contêm grandes quantidade do enzima fosfatase alcalina.
As CGPs migram por movimento amebóide para o mesentério dorsal do embrião e daí lateralmente para as cristas genitais, que se encontram próximas do local onde ficarão os rins. Durante esta migração, as CGPs dividem-se várias vezes e, quando chegam às cristas genitais, os embriões macho e fêmea não são ainda morfologicamente reconhecíveis. No entanto, pouco tempo depois (na 6ª semana de gestação, nos humanos) as diferenças começam a formar-se: enquanto que na fêmea, as cristas genitais mantêm a sua aparência, nos machos começam a formar-se as gónadas com o desenvolvimento de cordões sexuais.
Oogénese
Nas fêmeas, assim que chegam às cristas genitais, as CGPs (Células Germinativas Primordiais) cessam de dividir-se e transformam-se em oócitos primários. Nesta fase, a membrana nuclear é ainda visível (ao microscópio) e tem o nome de vesícula germinal. Estas células replicam o seu DNA para uma primeira divisão meiótica e aí ocorre o "crossing-over"; nessa altura, quando as sinapses dos cromossomas ainda se encontram visíveis a divisão meiótica pára. A maioria dos oócitos permanece neste estado até o animal atingir a maturidade sexual (na mulher, até à primeira menstruação), mas algumas continuam a dividir-se e acabam por perder-se por atrésia.
Em cada ciclo menstrual, alguns folículos desenvolvem-se no sentido da ovulação: o núcleo celular passa para a metafase da primeira divisão meiótica e completa-a, libertando o primeiro glóbulo polar e inicia-se a segunda divisão da meiose. Mas é só depois da fertilização que a meiose se completa, com a libertação do segundo glóbulo polar.
Regulação genética
A regulação genética na oogénese é diferente da que acontece na espermatogénese, onde o espermatócito é a única célula diplóide com um cromossoma X activo, aqui o oócito premeiótico é a única célula diplóide com mais do que um cromossoma X activo. Nesta fase da oogénese, o cromossoma X inactivo é reactivado, embora não se conheça por que processo. Quando aquele cromossoma não é reactivado, nos seres humanos acontece o sindroma de Turner (XO), onde existe apenas um cromossoma X e estes individuos são estéreis.
Maturação dos oócitos
A divisão dos oócitos pára na primeira profase da meiose, a seguir ao "crossing over". Nessa altura, a membrana nuclear ainda é visível e chama-se vesícula germinal. Alguns oócitos permanecem nesta estado "dictyate" até ao início do ciclo menstrual. Em cada ciclo, uma cohorte destes folículos começa a desenvolver-se e continua a meiose. Assim que um folículo completa a maturação, dá-se a ovulação: o oócito completa a primeira divisão meiótica, expele o primeiro corpo polar e inicia a metafase da segunda divisão meiótica. Nessa altura, o óvulo pára novamente o processo meiótico até à chegada dum espermatozóide e só então o processo é reactivado e a meiose termina, com a formação do segundo corpo polar e formação do pronúcleo feminino.
Espermatogénese
Nos machos, as CGPs (Células Germinativas Primordiais) transformam-se em espermatogónios diplóides, que se dividem por mitose até à maturidade sexual. Nessa altura, inicia-se o processo de meiose, mas o animal continua a manter uma reserva de espermatogónios diplóides, que continuam a multiplicar-se. Quando os espermatogónios iniciam a meiose, tomam o nome de espermatócitos primários; é nestas células que pode ocorrer o "crossing over". Quando a meiose termina, os espermatídeos haplóides ganham uma cauda. Durante o processo de espermatogénese os espermatídeos vão se movendo do tecido testicular para o lúmen dos tubos seminíferos.
Regulação genética
No espermatócito primário, uma célula diplóide com os dois cromossomas XY, o cromossoma X funcional é inactivado duma forma semelhante à “lyonization” do cromossoma X supranumerário das células somáticas femininas. Quando este processo de desactivação não acontece, ocorre nos seres humanos o sindroma de Klinefelter (XXY), em que a meiose não se completa e os indivíduos com esta deficiência são estéreis.
O espermatozóide em desenvolvimento compensa a ausência de actividade genética do cromossoma X provavelmente através da sua reserva de RNA mensageiro (mRNA). Os genes ligados ao cromossoma X são transcritos, mas o seu mRMA é reservado para ser usado apenas depois da desactivação do cromossoma X. Outro mecanismo de compensação é a formação de genes autosómicos que contêm os códigos de enzimas similares às que são codificadas pelos genes ligados ao cromossoma X.
Depois da meiose, o genoma haplóide completo do macho deve ficar na cabeça do espermatozóide para ser introduzido no óvulo e, por isso, durante a espermatogénese dá-se muito pouco transcrição genética e o DNA fica ligado a proteínas que o tornam muito condensado. Alguns genes continuam a funcionar mesmo depois da meiose e a identificação e caracterização deste cojunto altamente especializado de genes é uma área de investigação actualmente muito activa.
Maturação Espermática e Fertilização
Ao deixar o testículo, o espermatozóide é uma célula alongada e flagelada com numerosas mitocondrias bem desenvolvidas, que fornecem energia para o movimento, e com um núcleo condensado, coberto pelo acrossoma, uma estrutura grande que contém uma variedade de enzimas.
No entanto, nesta fase o espermatozóide não é ainda móvel e não pode fertilizar óvulos. Primeiro, ele tem de passar pelo epidídimo onde sofre outras modificações e onde algumas proteínas sintetizadas pelas células do epidídimo são adicionadas à sua superfície. A maturação que ocorre no epidídimo é dependente do androgénio.
Quando o espermatozóide alcança a extremidade distal ou “cauda epididymis”, já está preparado para entrar no sistema reprodutivo feminino, onde sofre novas modificações antes da fertilização. A seguir à ejaculação, o espermatozóide não é ainda capaz de fertilizar o óvulo e tem de ser “capacitado”, um processo mal compreendido, que leva à activação da mobilidade, o que envolve a remoção de algumas das proteínas que o cobrem. O tempo que demora este processo varia com as espécies mas, em geral, ocorre dentro de poucas horas depois da ejaculação.
A seguir à capacitação, o espermatozóide sofre a “reacção acrossómica”, na qual as enzimas hidrolíticas do acrossoma são libertadas e fica exposta a membrana interna acrossomal do espermatozóide. Esta reacção tem duas funções: primeiro, envolve a libertação das enzimas hialuronidase e protease, que vão dissolver o revestimento do óvulo – só dessa maneira o espermatozóide pode penetrar no óvulo para ocorrer a fertilização. Durante a ovulação, o oócito é envolvido pelo “cumulus oophorus”, uma núvem de células ligadas por ácido hialurónico e, dentro do cumulus encontra-se a “zona pellucida”, que é uma cápsula de glicoproteínas que o envolve.
Em segundo lugar, durante a reacção acrossómica ficam expostas as proteínas membrana interna acrossomal do espermatozóide que ajudam à sua ligação à superfície do óvulo, uma vez essa membrana tem receptores específicos para as proteínas do espermatozóide.
Em muitas espécies, a ligação do espermatozóide à zona pellucida ocorre antes da reacção acrossómica, uma vez que aquela zona possui uma proteína específica (ZP3) que induz a reacção para o espermatozóide chegar ao espaço perivitelino.
A sequência exacta dos eventos que levam à fusão do espermatozóide com o óvulo varia entre as diferentes espécies e ainda não é inteiramente conhecida nos seres humanos. Um aspecto que parece ser geral entre os seres vivos com fecundação interna é a função da mobilidade do espermatozóide: esta célula não se desloca por si própria até ao óvulo, mas é levada pela convecção dos fluídos dentro do aparelho genital feminino. Em todos os mamíferos, a mobilidade parece ser necessária apenas na penetração das camadas externas do óvulo.